Cichlid Room Companion

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La Confusión Reinante en la Taxonomía Del Disco

Por & Marc Weiss, 1996. printer
Publicado

Traductor: Antón David Pérez Rodríguez (28-dic.-2001)

Clasificación: Taxonomía y filogénia, Sudadmérica.

Comentario invitado por Bob Goldstein.

En un papel aparecido en el Tropical Fish Hobbyist en 1991, el Dr. Warren Burguess planteaba dos cuestiones acerca de la sistemática y taxonomía del disco: 1. ¿Podría un hipotético Symphysodon discus Heckel encontrado fuera del Río Negro ser la evidencia de una mucho mayor distribución histórica de esta especie? 2. ¿Podría Symphysodon discus willischwarzi ser un híbrido natural entre las dos especies de disco, S. discus y S. aequifasciata Pellegrin?

Tenemos en nuestro poder peces salvajes que poseen la coloración del disco azul o marrón (S. aequifasciata), pero que también presentan la 5a banda muy marcada, como en el disco de Heckel. ¿Qué significa esto dentro de la taxonomía del disco? ¿Son un híbrido natural entre las dos especies o bien constituyen una subespecie o especie nueva en el género? En este artículo examinaremos estas cuestiones e intentaremos explicar las técnicas seguidas para contestarlas.

Symphysodon aequifasciata Symphysodon aequifasciata Symphysodon aequifasciata Symphysodon aequifasciata

Estos Symphysodon fueron todos colectados en el Rio Madeira y representan formas intermedias entre S. discus y S. aequifasciata. Fotos por Lo Wing Yat "Sunny".

Antes de nada deberíamos echar un vistazo al estatus actual del disco. De momento se reconocen dos especies de Symphysodon, basándonos exclusivamente en la coloración y la localidad de origen. S. discus tiene nueve bandas verticales en el cuerpo, predominando la 1a, la 5a y la 9a; la 5a la que más. Las otras bandas se ven bastante difuminadas y en ocasiones ni aparecen. Esta especie se encuentra sobre todo en los afluentes del Río Negro. S. aequifasciata se encuentra sobre todo en la parte occidental de la cuenca del Amazonas. Los caracteres corporales (número de escamas, de radios en las aletas y de vértebras) tienden a ser iguales. Hay unas pocas diferencias de las que ya se hablará. Con sólo dos especies dentro del género la taxonomía debería estar muy clara, pero nada más lejos de la verdad. La principal razón es que todavía no se conocen por completo las áreas de distribución de estas especies y sus subespecies descritas. En algunos casos, las localidades de origen publicadas resultaron ser falsas. Si hubieras encontrado un disco precioso, ¿le dirías a todo el mundo dónde lo has pescado exactamente? Es más, los datos de las localizaciones difícilmente pueden ser contrastados. En la cuenca del Amazonas, cada afluente se parece a los demás, y encontrar el lugar exacto donde se ha citado determinado ejemplar es casi imposible. Esta es una de las piezas del puzzle que necesitamos para resolver cualquier cuestión acerca de la taxonomía del disco, y tarde llegará toda la información. Será necesario realizar capturas en cada uno de los afluentes; y esto llevará tiempo, mucho tiempo.

Muy bien, pero.. ¿qué es una especie?

Bueno, esta es una pregunta que ha dejado perpleja a la ciencia desde los tiempos de Linneo. Si preguntas a x personas qué es une especie, tendrás otras tantas respuestas. La ciencia reconoce cinco conceptos básicos de especie. El concepto tipológico dice que una especie es un ente distinto de todos los otros entes. Y que no ha cambiado desde el principio del tiempo. Pero este concepto deja mucho que desear a la hora de explicar especies complejas; si una especie posee dos variedades de color, cada una debería ser una especie distinta.

Una especie morfológica es una entidad que difiere marcadamente de otras en sus características corporales (como, por ejemplo, número de escamas de la línea lateral o de vértebras). Pero, ¿cuán marcadas han de ser estas diferencias para que don seres sean considerados de especies distintas? ¿Qué caracteres deben ser observados? En realidad, cuantos más caracteres distintos haya más se robustece este argumento. ¿Y qué pasa si sólo varían dos caracteres? ¿Es suficiente?

Durante varios años el concepta más utilizado ha sido el biológico. éste establece que una especie es un grupo de poblaciones que se reproducen entre ellas aisladas de otros grupos. ¿Y qué pasa con las que se reproducen de forma asexual? También hay algunos vivíparos (Poeciliidae) partenogenéticos; ¿qué pasa con ellos, debería cada uno ser considerado una especie? Algunas especies cercanas pueden producir híbridos fértiles o híbridos que de vez en cuando resultan ser fértiles. ¿Cuán fértiles deben ser para que sus progenitores sean "buenas especies"? Así que la ciencia desarrolló el concepto evolutivo de especie, que dice que cada especie es un linaje aislado con características propias y que sigue su propio camino evolutivo.

El concepto más usado hoy en día es el concepto práctico, que nos dice que una especie es aquello que un biólogo puede distinguir de otra cosa, y decirle a los demás cómo distinguirlos. Esto tiende a simplificar las cosas, sin importar el método reproductor del organismo, ni cuán relacionado está con otros.

Para organismos que se reproducen sexualmente, una de las pruebas básicas de determinar si dos especies son o no distintas es determinar si hay o no híbridos "naturales". Y si sí los hay, ¿son tan fértiles como los padres? Se sabe desde que el primer disco apareció en el comercio acuariófilo que amas especies producen híbridos fértiles. De nuevo, ¿es S. discus willischwartzi un híbrido natural? Deberíamos comprobar si este pez posee el mismo potencial reproductivo que las especies originarias. Si discus x discus produce unos 150 alevines viables, y aequifasciata x aequifasciata produce unos 200, ¿qué significa que discus x aequifasciata produzca sólo 140 alevines? ¿Es suficiente esta reducción del número de alevines para que los progenitores mantengan su rango de especie? Es más, si ambas especies están realmente separadas geográficamente, ¿llegarán a no poder criar unos con otros, merced a que esta separación se lo impide? Tradicionalmente estas especies parecen estar geográficamente separadas, S. discus procede del Río Negro y S. aequifasciata de la parte occidental de la cuenca del Amazonas... ¿O no? Algunas recolecciones recientes parecen ponerlo en duda.

Las observaciones preliminares de discos en la naturaleza no muestran ninguna evidencia de la existencia de dos especies de disco. Estos peces viven en grupos "familiares" que nunca se alejan del entorno inmediato; los individuos de cada grupo se parecen dentro de un área reducida. Algo más lejos, en un entorno adeciado, los individuos de otro grupo parecen diferentes. Lo suficientemente diferentes como para ser tenidos como algo diferente. Observaciones de este estilo se dan también en cíclidos como Mesonauta festivus o Heros severus. Estas diferencias surgen porque los rasgos característicos se fijan con mayor facilidad en una población reducida. En términos biológicos se conoce esto como la posibilidad de cruce. Si dos poblaciones casi iguales en origen crían aisladamente durante algunas generaciones, llegarán a ser bastante diferentes.

Vamos a usar un ejemplo numérico. Tienes una población de peces de 20 individuos. Ahora separas esta población en dos. La población A tiene seis peces azules y cuatro marrones, y la población B tiene nueve marrones y uno azul. Suponiendo que cada indiiduo tiene las mismas posibilidades de reproducirse, tras algunas generaciones ambas poblaciones diferirán bastante. Si dentro de, por ejemplo, cinco años, pescamos peces de ambas poblaciones, serán lo suficientemente distintas como para que consideremos cada una como una variedad diferente, pero realmente no lo son.

Pero, ¿qué pasa con los peces que parecen ser híbridos? Tomándonos un tiempo y haciendo observaciones cuidadosas, podemos demostrar que las formas intermedias no son muy raras, existiendo tanto dentro como fuera del seno de un grupo, contrariamente a lo indicado por la literatura.

La confusión abunda entre los aficionados y los científicos en la medida en que los pescadores y los exportadores clasifican artificialmente los peces cuando los pescan, principalmente para proteger los lugares de captura.

Varios científicos bien intencionados se han dejado engañar por estos informes falsos. Así pues, el Symphisodon aequifasciata haraldi Schultz 1960 en el que se basa la descripción no es típico de la localidad tipo citada. Lo mismo es válido para el disco "Alenquer" que se supone pescado al lado de la pequeña ciudad de Alenquer, pero que en realidad proviene del río Purus, a bastante distancia.

Los Heckel sin barra central tampoco son tan difíciles de encontrar. Igualmente, discos "azules", "rojos" y "verdes" con una barra central marcada son bastante comunes en algunas áreas. Los "híbridos" abundan en ciertos arroyos y son escasos en otros. Cuando se pescan, algunos son etiquetados como Heckels, otros como azul o Royal Blue, y otros simplemente como discos marrones; ¡cuatro variedades diferentes, una misma recolección!

Se han hecho intentos de clasificar tanto peces salvajes en acuarios como variedades domésticas, pero tras unos días en la Amazonia, averiguas que todas las variedades de Heckel, que supuestamente provienen de distintos lugares esparcidos por todo el Amazonas, se pueden encontrar bajo un mismo tronco. Cabeza azul, aletas amarillas, barra central o su ausencia, todos en el mismo grupo. Es obvio que la idea de establecer subespecies basándonos sólo en el color es más fantasía que ciencia de la buena. Existen desde luego algunas variaciones geográficas que deberían ser investigadas, pero parece más fácil negarlas.

También es interesante constatar que usando los factores bióticos y abióticos adecuados, podemos obtener varas variedades... de un solo pez. Diversos factores harán que obtengamos un disco de diversos colores, o, lo que es lo mismo, fotografías que parecen pertenecer a varias "subespecies".

Criando estos peces en cautividad, la recombinación genética posibilita que se muestren todas las variedades. Posiblemente en la naturaleza las pirañas o los propios padres se encargarían de eliminar los peces aberrantes, pero esto no ocurre en los acuarios. En casa es muy fácil obtener discos verdes de padres azules, o marrones de padres Heckel, y así hasta el infinito.

En resumen, ¿hay dos especies de disco o sólo una? ¿Cómo harías para determinar si dos peces que tienes en tu casa son de la misma especie o distintos? Si tras su muerte estos peces son preservados, podremos usar otras técnicas para determinar la solución a la pregunta. ¿Cómo? La taxonomía moderna usa varias técnicas distintas. Algunas se han desarrollado gradualmente desde los comienzos de esta ciencia y otras son muy modernas. Una podría ser la comparación de sus caracteres merísticos, que son todos los que se pueden contar en el pez: escamas de la línea lateral, vértebras, radios de las aletas... Estos caracteres son los más usados en la taxonomía de los peces, pues tienden a ser bastante fiables, no suelen cambiar mucho. La descripción original de Heckel del S. discus se basaba en un único ejemplar. Cuando Schultz revisó el género en 1960 usó de nuevo un solo ejemplar, pero más de cincuenta de S. aequifasciata. De las diez características usadas por Schultz (ver tabla) sólo una se puede utilizar para distinguir ambas especies, el número de escamas desde el opérculo a la aleta caudal. Si se hubieran estudiado más ejemplares de S. discus, ¿habría habido una variación tal que estas medidas se superpusieran? Esto es importante, pues todos los animales muestran variación. Si nos fijamos en la descripción de alguna especie, enseguida se ve que el autor especifica "radios de la aleta dorsal, 9-14", con lo que queda claro que no todos los individuos presentan el mismo número de radios. Pero, desde luego, la variación es nula cuando sólo se estudia un ejemplar.

El segundo método taxonómico consiste en medir los caracteres morfométricos. Estas son las medidas que se le pueden hacer a un pez: Longitud total, longitud del morro... como los peces crecen a lo largo de toda su vida, estas medidas se expresan comúnmente como variaciones de una medida estándar. Otro problema añadido es que en varias especies la relación entre sus distintas longitudes varía a lo largo de su vida, y comparar diferentes grupos de edad puede dar resultados erróneos, por lo que es mejor comparar ejemplares de aproximadamente la misma talla para ver cómo varían las medidas relativas. Otro problema es que varias especies presentan dimorfismo sexual; hay diferencias de tallas entre machos y hembras y comparaciones entre sexos nos llevan a error. Un tercer problema, especialmente con los discos, es el que según donde vivan los individuos, en agua libre o entre ramas, por ejemplo, presentan una forma del cuerpo distinta. Hanel (1981) comparó usando caracteres morfométricos las diferentes especies y subespecies de discos, encontrando superposiciones en todas las medidas consideradas. Sin embargo, las fotografías de los peces que usó en sus trabajos presentan las narices puntiagudas y ojos grandes típicas de los peces mal alimentados. Aparentemente los peces salvajes con los que trabajó habían sido mantenidos varios meses en cautiverio con una dieta inadecuada.

Symphysodon from Rio Madeira Symphysodon from Rio Madeira

En contraste con reportes previos, formas de color distintas en Symphysodon se encuentran cohabitando, cuestionanado la validez de las subespecies de y también de las especies nominales S. discus y s. aequifasciata. Fotos por Lo Wing Yat "Sunny".

La tercera técnica taxonómica usa de las características anatómicas: forma, posición y regularidad de la línea lateral, posición y talla de los órganos internos, y otras características como la presencia o no de tubérculos de cría. Estas medidas pueden caracterizar una especie, pero en especies muy cercanas tienden a ser muy similares. También son medidas difíciles de determinar, pues varían bastante entre individuos de una misma especie.

Otro conjunto de caracteres usados a veces para distinguir especies es el de los patrones de coloración. Aunque éste puede ser el carácter más variable para algunas especies. Como todos sabemos, hay varias variedades de color entre los discos salvajes, y cada una de las especies posee su patrón característico. Nosotros poseemos especimenes de S. discus con la parte anterior del cuerpo barrada y la parte posterior, tras la quinta banda, sin bandas y similar a la de un disco marrón. ¿Cómo le llamamos a este pez, S. discus o S. aequifasciata? ¿Qué quieren decir las variaciones entre individuos? También tenemos S. aequifasciata con la quinta barra muy marcada, ¿cómo debemos llamarle? ¿son híbridos entre las dos especies o una especie completamente nueva?

El los laboratorios de investigación de uno de los autores (AIM), se está investigando la taxonomía de las dos especies de disco. Se están usando dos técnicas muy modernas: cariotipificación y electroforesis. Ambas necesitan del uso de tejidos y células de los peces y son muy laboriosas; llevan su tiempo. Dentro de seis meses o un año estaremos en condiciones de dar resultados. Pero son necesarios más trabajos, más experiencias de cría. Deben estudiarse mejor las influencias ambientales. De momento, creemos que la taxonomía actualmente aceptada está equivocada. Deberemos seguir investigando, el tiempo ya dirá. Os mantendremos informados.

Bien, ¿y qué significa todo esto para el aficionado que mantiene discos? Bueno, que el pez que mantienes para reproducir puede dar lugar a un infinito número de variedades. Es sólo cuestión de tiempo.

S. discus * S. aequifasciata
Radios de las aletas
dorsal (espinosa)
dorsal (blanda)
anal (espinosa)
anal (blanda)
Pectoral
Pectoral (simple)
Pectoral (ramificada)
Pectoral (simple)

9
31
7
29

2
7
4

8-10
31-34
7-9
26-32

2
8-9
3-4
Poros de la línea lateral
anterior
caudal
Total de poros

19
12
31

18-23
10-14
28-36
N° de filas de escamas 44 50-61
N° de vértebras
Abdominales
Caudales
Totales

13
17
30

12-14
17-20
30-33

Referencias

  • Burgess, W. E., (1991) The current status of discus systematics. TFH mag., 39; pp 30-40.
  • Hanel, L., (1981) Note on Symphysodon aequifasciata (Cichlidae, Osteichthys) Vest. cs. Spolec. zool. 45; pp 241-248.
  • Schultz, L.P., (1960) A review of the Pompadour or Discus fishes, genus Symphysodon of South America. TFH.

Autores

  • Anthony Inder Mazeroll, PhD, Deptartment of Life, Earth and Environmental Sciences, West Texas A&M University, Box 808, Canyon, TX 79016-0001, USA.

  • Marc Weiss; World Wide Fish Farm - 5935 Ravenswood Rd., E20 Ft. Lauderdale FL 33312 USA

Comentario invitado por Bob Golstein

El artículo de Mazzerol y Weiss sobre la taxonomía de los discos es un adelanto terrorífico de dónde estamos y a dónde queremos llegar, con la conclusión de que estando donde estamos, estamos perdidos. El artículo sugiere con fuerza que, basándonos en las evidencias actuales, no existe justificación para seguir manteniendo el nombre de S. aequifasciata. Aunque aún es pronto, como señalan los autores.

Dos nuevas técnicas prometen esclarecer la cuestión de la taxonomía del disco y de otros cíclidos. La primera y más antigua es especialmente importante a la hora de localizar el lugar exacto de la recogida de un ejemplar concreto. Es el GPS (Global Positioning System), que hoy en día funciona por todo el mundo. Usando una unidad portátil es posible determinar una posición con un error de cinco metros. Combinando esto con un mapa de la región obtenido por satélite, tenemos toda la precisión que queramos. El no saber dónde se está es cosa del pasado.

estadística llamada PAUP, y nos proporciona un análisis mucho más preciso de cualquiera de los caracteres que queramos examinar. Se puede usar para examinar muchos más datos a la vez que nunca. Tradicionalmente los análisis comparaban huesos y variaciones enzimáticas. Hoy, los ictiólogos pueden examinar secuencias de pares de bases de una sección específica del ADN de una mitocondria. Como hizo notar un científico, antes se podían comparar unos cuarenta caracteres, con las técnicas actuales uso cuarenta mil. Se han usado técnicas similares en el juicio contra OJ Simpson, pero el jurado ignoró o fue incapaz de apreciar la evidencia. En unos pocos años todos los escolares estarán familiarizados con esta técnica y lo que quiere decir. Para el resto de nosotros esto significa que cada vez menos personas serán condenadas por error, cada vez menos criminales estarán libres y, lo más importante, sabremos cuántas líneas de discos hay ahí fuera.

Cita

Mazeroll, Anthony Inder. (julio 30, 1996). "La Confusión Reinante en la Taxonomía Del Disco". Cichlid Room Companion. Consultado en enero 23, 2019, desde: https://www.cichlidae.com/article.php?id=20&lang=es.