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El Cichlid Room Companion

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Escogiendo pareja

Por , 2000. print format
Publicado
Ron Coleman, 2000

Traductor Antón David Pérez Rodrígez (14-jul-2004)
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" Escoger pareja en los cíclidos es mucho mas que simplemente encontrar un individuo del sexo opuesto, las fuerzas naturales que influencian la selección natural en los cíclidos están mucho mas allá de lo que normalmente es evidente, otro excelente artículo de la serie de Cíclidos y ciencia de Ron Coleman "

(Este artículo se publicó originalmente en el Cichlid News Magazine Jul-99 pp. 32-34, se reproduce aquí con permiso del autor, Ron Coleman, y de Aquatic promotions).
Amphilophus citrinellus
¿Cuál es la función de la giba nucal de los cíclidos? Un macho adulto de la forma dorada del Cíclido Midas, Amphilophus citrinellus, , nadando en uno de los tanques de 12.000 l de cíclidos centroamericanos de Jean Claude Nourissat en Toulón, France. Foto por Juan Miguel Artigas Azas.

En un pequeño acuario un cíclido suele tener poco donde escoger una pareja potencial, y bajo esas circunstancias, como muchos aficionados pronto descubren, un cíclido intentará desovar con lo que haya disponible, incluso si el otro pez no es de la misma especie (¡ni del sexo correcto!). Si en el acuario hay varias parejas potenciales, o en la naturaleza, los cíclidos exhiben un compelo ritual de elección de la pareja. No basta con ser del sexo y especie correctos; hay que ser más atractivos que el resto de parejas potenciales.

Algunos de los aspectos más interesantes de la biología de los cíclidos tienen que ver con el convencer al miembro del sexo opuesto de que ya no hace falta buscar más, ¡el compañero ideal está justo frente a ti!. Un compañero es aceptado (o rechazado) en función de sus rasgos físicos (ej. tamaño, coloración, aspecto de las aletas...), su comportamiento (patrón de cortejo, apertura de opérculos...) o el territorio que controla, sea un lugar adecuado para la puesta o un área resguardada. Frecuentemente son muchos de estos aspectos los que tienen que ver en una elección determinada.

Debido a que sólo los que se emparejan pasan sus genes a la generación siguiente, la selección natural ha conducido a los organismos a extremos increíbles en el afan de parecer los más deseables. Esta selección en concreto se conoce como selección sexual, y puede tener lugar de dos formas. A veces es una competencia con peces del mismo sexo (selección intrasexual), con enfrentamientos que determinan quién es el mejor. En muchos grupos animales este tipo de selección es muy obvia entre los machos, con ejemplos típicos como el de los carneros topándose. El otro sexo simplemente se empareja con el vencedor.

La otra forma de selección es la selección intersexual. Se refiere a que un miembro de la pareja escoge al otro y suele llevar implícita la existencia de complicados rituales de cortejo. Un macho de pavo real haciendo la rueda es el epítome de este tipo de selección.

El deseo de emparejarse y de pasar los genes a la siguente generación es tan fuerte que suele sobrepasar al instinto de conservación. Los machos lucharán hasta la muerte por la oportunidad de aparearse. Otros harán cosas sorprendentes o se vestirán con coloraciones conspicuas para atraer a las hembras, a la vez que a los depredadores. Incluso las estructuras que no parecen limitar directamente su comportamiento necesitan tiempo y energía para desarrollarse. Este equlibrio entre la supervivencia propia y el deseo de emparejarse ha intrigado a los biólogos desde hace más de un siglo.

Los cíclidos ofrecen abundantes opotunidades de estudiar los diversos ejemplos de emparejamiento y selección sexual. Los primeros trabajos sobre el tema incluyen el estudio de Ken McKaye (Universidad de Maryland) de las diferentes especies de cíclids del lago Jiloá, Ncaragua, a mediados de los 70. Pudo comprobar que en las parejas naturales los machos eran siempre mayores que las hembras (McKaye, 1986), como consecuencia de la selección sexual. Hay una larga serie de cuidadosos estudios llevados a cabo por George Barlow (Universidad de Califonia, Berkeley) sobre las complejas relaciones entre la elección de pareja, el color y la talla en el cíclido Midas (Barlow, 1986). Los Midas, Amphilophus citrinellus, son policromáticos; hay más de una foma de color dentro de la misma especie. La "normal" es una combinación de bandas verticales negras y gris-blanquecinas. Los individuos "dorados" carecen de las bandas y poseen un color de fondo de amarillo a anaranjado o rojizo. El trabajo de Barlow mostró que la talla era un factor importante, pero que el color también influía: Los dorados preferían emparejarse con los dorados, aunque no siempre.

Frank Triefenbach y Murray Itzkowitz (Universidad de Lehigh) han realizado recientemente un interesante experimento para examinar el efecto de la talla en la elección de la pareja, esta vez con el convicto Cryptoheros nigrofasciatus. Colocaron dos parejas de convictos en un mismo acuario con una división en el centro. Luego quitaron la barrera y miraron qué sucedía. A veces una de las parejas se apropiaba de una maceta situada como lugar de puesta en el centro del acuario. Otras, las parejas se reorganizaban y una de las recién formadas reclamaba como propio el sustrato de puesta (= la maceta). ¿Por qué? En algunos casos los investigadores usaron parejas con machos inusualmente mayores que las hembras, y en otras ocasiones la situación era a la inversa. El reajuste de parejas ocurría sobre todo en este último caso: el macho y la hembra mayores abandonaban a su antiguo compañero y tomaban ambos posesión de la maceta. Un gran tamaño es deseable en ambos sexos: Los machos mayores pueden defender mejor el territorio, y las hembras mayores producir más huevos. El experimento demuestra que estos peces están continuamente reevaluando sus opciones, y si mejoran las condiciones abandonarán a su antigua pareja para unirse a otra mejor. El hecho de que el reajuste de parejas no siempre tuviera lugar también es interesante. Parece que una hembra pequeña asociada a un gran macho es capaz a veces de dominar a una hembra mayor y de impedir que su pareja la abandone (aunque no suele suceder así).

A veces la elección de la pareja se lleva a cabo de una forma más sutil, fijándose en un rasgo particular de la fisionomía del posible compañero. En los cíclidos americanos, la giba nucal de los machos constituye un interesante sujeto de estudio. En acuario, los machos grandes de los cíclidos del Nuevo Mundo (y a veces las hembras) desarrollan esta giba. En la naturaleza sólo los machos, y las gibas son hbitualmente menores que en los ejemplares cautivos. De cualquier modo, la giba es un caracter conspicuo que demanda una explicación.

Tomocichla tuba
En muchas especies neotropicales (como Tomocichla tuba), la giba nucal representa un apoyo a la hora de la identfcación de los sexos y de la elección de la pareja. Foto por Ron Coleman.

George Barlow y Paul Siri han considerado diversas funciones para la giba. Podría servir como depósito de grasas, ofrecer ventajas mecánicas en la lucha, mejorar el hidrodinamismo del pez, servir de elemento disuasorio ante la depredación... o servir para escoger a la pareja. Antes de nada, se atuvieron a los hechos. La giba cambia de talla a lo largo del tiempo. Aumenta su tamaño durante el cortejo y se hace enorme mientras cuidan de las crías. Tanto los machos como las hembras luchan para defender a sus pequeños, luego las hembras deberían desarollar una giba también. De igual modo, si sirve como depósito de grasa o como protección frente a los depredadores, ¿por qué las hembras no tienen una? De hecho la giba no contiene una gran cantidad de grasa, si no que está casi por completo llena de agua. El hidrodinamismo se podría considerar en otros peces con giba como el salmón, pero la forma bulbosa de la giba nucal de los cíclidos representa en todo caso un freno.

Ofreciéndole a las hembras de Midas varios modelos de goma de machos para escoger, con diferentes tamaños de la giba nucal, Barlow y Siri comprobaron que las hembras preferían a los machos con giba frente a los que no la tenían, pero sólo hasta cierto punto. Una vez que la giba se hacía ya enorme, el interes de la hembra declinaba. Hay varias explicaciones posibles: La giba puede ser un indicador de la condición física del macho, o puede simplemente ayudar a distinguir las hembras de los machos. Muchas de las especies con giba son fuertemente monomórficas (machos y hembras comparten coloración), y el hecho de que el tamaño de la giba aumente durante el cortejo apoya la hipótesis de su papel en el reconocimiento del sexo. Sin embargo la historia no acaba aquí, pues como han señalado los investigadores los peces mejor alimentados desarrollan gibas mayores; si el reconocer los sexos fuera su única función, crecería hasta un tamaño y punto. Las enormes gibas que se ven en algunos machos cautivos (y que parecen no ser atractivas para las hembras) no se deben de dar en la naturaleza por la imposibilidad del pez de acceder a una dieta tan abundante. Se necesitan más experimentos y observaciones para contestar todos los inerrogantes acerca de la giba nucal.

La elección de la pareja también se ha estudiado con algunos cíclidos africanos. Algunos machos de especies del Tanganica construyen un "escenario", esencialmente un gran montón vulcaniforme de arena fina, sobre el que cortejan a las hembras. Kenji Karino, de la Universidad de Ryukyu, Japón, ha estudiado los machos de Cyatopharynx furcifer de Mbemba, República Democrática del Congo. Cada C. furcifer macho construye su escenario cerca de otros, formándose una reunión de machos conocida como arena o lek. Las hembras visitan la arena y examinan a sus potenciales parejas. Hay machos que defienden territorios sin construir un escenario, pero las hembras no les prestan atención. El estudio de los escenarios construidos tanto por cíclidos como por otros animales, mayormente aves, se centra en ver cómo éstos atraen a las hembras. A veces es el tamaño del escenario lo que importa, y otras la presencia de señuelos: por ejemplo, las hembras de cierta especie de pájaros jardineros prefiere los adornos de color azul, y las de otra especie los verdes.

Karino ha medido varios parámetros tanto de los escenarios como de los machos mismos. Los machos de C. furcifer tienen unas aletas ventrales muy alargadas, que llegan a veces a las puntas de la aleta anal. Karino registró 674 visitas de hembras a la arena. En 161 de ellas la hembras comenzó a rodear un escenario en concreto, produciéndose finalmente 43 desoves. Los machos no fueron escogidos por igual. Las hembras no se emparejaban con machos con escenarios de una forma o tamaño particulares, pero el tener un escenario (cualquiera) era un requisito imprescindible. Las hembras se fjaban mucho más en los machos mismos.

La hembras fueron atraídas por los machos que desarrollaban un cortejo más vigoroso, y por aquéllos con unas aletas ventrales mayores. Aunque más que la longitud, lo importante es la simetría de esas aletas: Las hembras realmente preferían a aquellos machos de aletas ventrales largas y perfectamente iguales. Parece que las hembras aprovechan el ritual de cortejo para comprobar la simetría de las aletas del candidato.

¿Por qué es la simetría tan importante? Porque es fácil de juzgar. Comparar dos peces que no estén uno junto al otro puede ser difícil para un pez (y para un humano). En esencia, un animal que muestra su simetría muestra en cierto modo que es lo suficientemente bueno como para sobrellevar las vicisitudes de la vida, y que ni depredadores, ni parásitos, ni una mala dieta o peleas le han hecho parecer distinto por cada lado. Incluso la más escrupulosa de las hembras reconoce el valor de un macho como éste como un buen compañero. En la última década otros grupos de investigación han descubierto que la simetría es un factor que afecta a la elección de la pareja en muchos más animales. Pero la simetría es sólo un aspecto, y aún quedan muchas cuestiones interesantes que resolver para entender qué es lo que hace de uno una buena pareja.

Referencias

  • Barlow, G. W.; 1986; "Mate choice in the monogamous and polychromatic Midas cichlid, Cichlasoma citrinellum"; J. Fish Biol. 29A: 123-33.
  • Barlow, G. W. and P. Siri; 1997; "Does sexual selection account for the conspicuous head dimorphism in the Midas cichlid?"; Animal Behavior; 53: 573-584.
  • Karino, K.; 1997; "Female mate preference for males having long and symmetric fins in the bower-holding cichlid Cyatopharynx furcifer"; Ethology 103:183-192.
  • McKaye, K. R.; 1986; "Mate choice and size assortative pairing by the cichlid fishes of Lake Jiloa, Nicaragua"; J. Fish Biol. 29A; 135-150.
  • Triefenbach, F. and M. Itzkowitz; 1998; "Mate switching as a function of mate quality in convict cichlids, Cichlasoma nigrofasciatum" Animal Behavior; 55:1263-1270.

Cita:

Coleman, Ron. (septiembre 03, 2000). "Escogiendo pareja". El Cichlid Room Companion. Consultado en noviembre 27, 2014, desde: http://www.cichlidae.com/article.php?id=145.